视网膜

视网膜，又称为外周脑，从起源来说与大脑相同，是与外界有直接联系的部分。从组织上来讲，包括十层细胞，它们构成了一个复杂的细胞网络，具有初步的信息处理功能。

感受器细胞（感光细胞，receptor cell, RC）将光量子能量转换成电信号，具体地说就是光刺激变成感受器细胞的膜电位超极化（光致超极化效应），经化学突触将信号传到双极细胞，双极细胞进而又将信号处理后经化学突触传递到神经节细胞，神经节细胞是唯一的能将视网膜处理后的视觉信息编码为神经冲动传输到脑的细胞。介于感光细胞和双极细胞之间有一水平细胞层，从光感受器接收信息，并反馈输出到光感受器，同时也输出到双极细胞，在这三种细胞间形成了复杂的突触联系网络层，作为外网状层。内网状层，双极细胞——无足细胞层——神经节细胞层。网间细胞接受无足细胞的输入，逆行投射到外网状层的水平细胞形成突触，偶尔也与双极细胞形成突触，在内网状层与外网状层之间形成了一条离心反馈通路。

感受器细胞包括外段（outer segment,OS）（形状有的呈杆状，有的呈锥状）和内段（inner segment, IS），中间为一个细的连接颈。外段充满了由膜围成扁囊状结构，在膜上镶嵌有数以百万计的视色素（visiual pigment, VP），由视蛋白和视黄醛构成，两者的差异在于视蛋白的不同。感受器细胞分类两类：视锥细胞和视杆细胞。

1、视锥细胞（core，C）： 6.5百万/单眼，光敏感度低，强光刺激才能引起兴奋，但具有分辨颜色的能力。中央凹，仅视锥细胞，密度最高，约150000个/mm2。中央凹的结构特点均为特高的视锐度创造了条件，它是灵长类视网膜适应高视锐度的需要而分化的结果。视觉最敏感。如鸽子只有视锥细胞。3种视锥细胞，包含不同的视紫蓝质分子，绿视锥细胞 450～675nm，红-蓝。530nm，绿光。蓝视锥细胞，455nm(蓝光)；红视锥细胞，625nm(橙色光)。

2、视杆细胞(rod, R)：1.25亿/单眼，视紫红质，对弱光敏感，一个光量子可引起一个细胞兴奋，5个光量子就可使人眼感觉到一个闪光，不能分辨颜色。猫头鹰只有视杆细胞。

光照，视紫红质中的顺式视黄醛变构成全反式视黄醛，视蛋白与之分离，视黄醛在酶作用下还原成Va，在暗处，在酶作用下由全反式生成顺式。构象变化激活了转导蛋白（T）一个光量子所激活的视紫红质分子能与约500个转蛋白的分子相互作用，使信号放大，转导蛋白转而激活磷酸二酯酶（PDE），PDE又使cGMP降解为非活性的GMP，一个PDE分子每秒钟可使2000个cGMP分子分解，cGMP含量的下降，造成了Na+不能再流入细胞内，于是此细胞电位变得更负，超极化的视杆细胞不再继续释放神经递质，递质释放量下降，无论刺激多强，只能给出分级的超极化电位，不产生动作电位（无冲动神经元），经过这一系列级联反应，一个光量子信号放大了约1亿倍。

双极细胞(bipolar cell, BC)：只能给出分级电位，不产生动作电位。明显的呈现中心和周边同心圆拮抗方式。对感受野中心的光刺激呈去极化，给光——中心双极细胞；对中心光照呈超极化反应，超极化或撤光—中心双极细胞。色拮抗双极细胞

单拮抗细胞：感受野中心对红光最敏感，周边区对绿光最敏感。心理学时间色对比现象的神经基础，在注视红色一段时间后，突然观看一张白纸，会感到绿色出现的现象，反之亦然。双拮抗细胞，中心区和周边区刺激波长改变时，反应的极性也会翻转，同时色对比现象，当一灰色区域被一红色区域包围时，灰色区域呈现出绿色，反之亦然。

神经节细胞(ganglion cell, GC)：同心圆拮抗式感受野（视系统中